5.- FOTOBIOLOGIA

La fotobiología es el estudio científico de las interacciones entre la  radiacion no-ionizante (ej. luz visible, radiación ultravioleta) y los seres vivos. El enfoque ecológico incluye estudios sobre los efectos de la radiacion solar sobre los diversos ecosistemas y organismos.

El sol provee, en forma deradiacion electromagnetica, la fuente de energia para el funcionamiento de todos los ecosistemas terrestres y acuáticos, basados en la producción de materia orgánica a través del proceso de fotosíntesis. La radiación solar, por lo tanto, es determinante para regular los ciclos naturales (estaciones, día-noche) así como otros factores (estratificación de los árboles, distribución vertical en la columna de agua, etc.). Sin embargo, esta misma radiación que hace posible la vida sobre la tierra puede ser perjudicial en ciertas circunstancias, especialmente una parte de esta radiación, la llamada radiación ultravioleta (RUV, 280-400 nm). Los organismos que fotosintetizan son los primeros en ser afectados, ya que ellos reciben la radiación solar y representan el primer punto de la red trófica. Sin embargo, los efectos de la RUV han sido dectectados también en bacterias, zooplancton, macroalgas, corales, peces, etc.

5.1 FENOMENO FOTOQUIMICO

La fotoquímica, es una subdisciplina de la química, es el estudio de las interacciones entre átomos, moléculas pequeñas, y la luz (o radiación electromagnética).

Una molécula en su estado fundamental (no excitada) puede absorber un quantum de energía lumínica, esto produce una transición electrónica y la molécula pasa a un estado de mayor energía o estado excitado. Una molécula excitada es más reactiva que una molécula en su estado fundamental.

El fenómeno fotoquímico precisa de fases principales:

- Recepción de la energía luminosa
- Reacción química propiamente dicha.

Según se opere con una sustancia única o con un sistema de varios cuerpos en presencia, se realizará, bien una descomposición de la sustancia en sus elementos (fotólisis), bien una combinación de varios cuerpos en uno solo (fotosíntesis).

Leyes fundamentales.

1. Ley de absorción de Grotthus-Draper: Una radiación no puede provocar acción química más que si es absorbida por un cuerpo (o un sistema de cuerpos); si no, no puede haber transmisión de energía luminosa.

2. Ley energética: Para que una radiación luminosa actúe eficazmente, debe poseer una energía, por lo menos, igual a la necesaria para la transformación química.

3. Ley de la equivalencia fotoquímica (o ley de Einstein): A cada fotón absorbido, corresponde una molécula descompuesta o combinada.

5.2 Pigmentos antena y captación de luz

Un pigmento es cualquier sustancia que absorbe luz. El color de un pigmento es el resultado de la longitud de onda reflejada (no absorbida ). La clorofila, el pigmento verde de todas las células fotosintéticas, absorbe todas las longitudes de onda de la luz visible excepto el verde, el cual es reflejado y percibido por nuestros ojos. Un cuerpo negro absorbe todas las longitudes de onda que recibe. El pigmento blanco o colores claros reflejan todo o casi todas las longitudes de onda. Las sustancias coloreadas tienen su espectro de absorción característico, que es el patrón de absorción de un pigmento dado.

Los Pigmentos Antena se encargan de captar la energía de la luz solar y canalizarla hasta el centro de reacción del fotosistema.

Esta canalización consiste en la excitación de un electrón de un pigmento que al volver a su “posición inicial” desprende una energía que servirá para excitar el electrón de un pigmento adyacente y así sucesivamente hasta llegar al centro de reacción.

En el centro de reacción se excitará un electrón procedente de la Clorofila, que será captado por una serie de proteínas intermediarias hasta reducir una molécula de NADPH + (H+). Ésta cederá sus electrones y protones a la cadena transportadora de la membrana tilacoidal del cloroplasto y terminará formando ATP.

5.3 CADENA DE TRANSPORTE DE ELECTRONES FOTOSINTETICOS.

La cadena transportadora de electrones está constituida por un complejo proteico en el cual se encuentran los citocromos, concretamente el complejo citocromo b6f.

Su función exclusiva es el transporte de electrones y se encuentra ubicado también en la membrana como sucedía con los fotosistemas.

Por si alguien todavía no se ha dado cuenta de cuál es el origen de los electrones, no tiene más que mirar la reacción de la hidrólisis del agua para percatarse que es ella la donante de éstos.

Somos conscientes que todos estos procesos cuestan bastante de entender y más si no hemos oído hablar de ellos en nuestra vida. Por ello, os presentamos a continuación un esquema que esperamos os sirva para entender un poco mejor la dinámica del proceso:

 

5.4 Análisis comparativo y evolutivo de la respiración y la fotosíntesis

La teoría endosimbiótica describe el paso de las células procariotas (bacterias o arqueas, no nucleadas) a las células eucariotas (células nucleadas constituyentes de todos los pluricelulares) mediante incorporaciones simbiogenéticas.

Margulis describe este paso en una serie de tres incorporaciones mediante las cuales, por la unión simbiogenética de bacterias, se originaron las células que conforman a los individuos de los otros cuatro reinos (protistas, animales, hongos y plantas).

Según la estimación más aceptada, hace 2.000 millones de años (aunque una horquilla posible podría descender a la cifra de 1.500 millones de años) la vida la componían multitud de bacterias diferentes, adaptadas a los diferentes medios. Margulis destacó también, la que debió ser una alta capacidad de adaptación de estas bacterias al cambiante e inestable ambiente de la Tierra en aquella época. Hoy se conocen más de veinte metabolismos diferentes usados por las bacterias frente a los dos utilizados por los pluricelulares: el aeróbico, que usa el oxígeno como fuente de energía -único metabolismo utilizado por los animales- y la fotosíntesis -presente en las plantas-. Para Margulis, tal variedad revela las dificultades a las que las bacterias se tuvieron que enfrentar y su capacidad para aportar soluciones a esas dificultades.

A mediados de los sesenta, Margulis formuló lo que se conoce como «Teoría de la endosimbiosis serial», que propone que la primera célula eucariota de la Tierra, aquella célula de la que provenimos todos los animales y las plantas, se formó mediante la fusión de tres bacterias preexistentes completas, con los genes de cada una incluidos, por supuesto. Una de esas bacterias aportó los andamios de microtúbulos, otra ciertas capacidades metabólicas peculiares y la tercera (que se sumó más tarde a las otras dos) se convirtió en las actuales mitocondrias. Esa célula eucariota primigenia empezó a proliferar, y una de sus descendientes sufrió aún otra experiencia traumática: se tragó a una bacteria fotosintética de la que provienen los actuales cloroplastos.

Primera incorporación simbiogenética: En primer lugar, un tipo de bacteria amante del azufre y del calor, llamada arqueobacteria fermentadora (o termoacidófila), se fusionó con una bacteria nadadora. Juntos, los dos componentes integrados de la fusión se convirtieron en el nucleocitoplasma, la sustancia base de los ancestros de las células animales, vegetales y fúngicas. Este temprano protista nadador era, como sus descendientes actuales, un organismo anaerobio. Envenenado por el oxígeno, vivía en arenas y lodos donde abundaba la materia orgánica, en grietas de las rocas, en charcos y estanques donde este elemento estaba ausente o era escaso.

Lynn Margulis, Una revolución en la Evolución, Cap.: Individualidad por incorporación

Segunda incorporación simbiogenética: Después de que evolucionara la mitosis en los protistas nadadores, otro tipo de microorganismo de vida libre fue incorporado a la fusión: una bacteria que respiraba oxígeno. Surgieron células todavía más grandes, más complejas. El triplemente complejo respirador de oxígeno (amante del calor y del ácido, nadador y respirador de oxígeno) se volvió capaz de engullir alimento en forma de partículas. Estas células con núcleo, seres complejos y asombrosos que nadaban y respiraban oxígeno, aparecieron por primera vez sobre la Tierra quizá tan pronto como hace unos 2.000 millones de años. Esta segunda fusión, en la que el anaerobio nadador adquirió un respirador de oxígeno, condujo a células con tres componentes cada vez más preparadas para soportar los niveles de oxígeno libre que se acumulaban en el aire. Juntos, el delicado nadador, la arqueobacteria tolerante al calor y al ácido y el respirador de oxígeno, formaban ahora un único y prolífico individuo que produjo nubes de prole.

Margulis, Una revolución en la Evolución, Cap.: Individualidad por incorporación.

Tercera incorporación simbiogenética: En la adquisición final de la serie generadora de células complejas, los respiradores de oxígeno engulleron, ingirieron, pero no pudieron digerir bacterias fotosintéticas de color verde brillante. La «incorporación» literal tuvo lugar tras una gran lucha en la que las bacterias verdes no digeridas sobrevivieron y la fusión completa prevaleció. Con el tiempo las bacterias verdes se convirtieron en cloroplastos (paso 4, figura 1.1). Como cuarto miembro, estos productivos amantes del sol se integraron con los demás socios anteriormente independientes. Esta fusión final dio lugar a las algas verdes nadadoras. Estas antiguas algas verdes nadadoras no sólo son los ancestros de las células vegetales actuales; todos sus componentes individuales todavía están vivos y en buena forma, nadando, fermentando y respirando oxígeno.

Margulis, Una revolución en la Evolución, Cap.: Individualidad por incorporación

Esta tercera incorporación originó el Reino vegetal, las recientemente adquiridas células respiradoras de oxígeno fagocitarían bacterias fotosintéticas y algunas de ellas, haciéndose resistentes, pasarían a formar parte del organismo, originando a su vez un nuevo organismo capaz de sintetizar la energía procedente del Sol. Estos nuevos pluricelulares, las plantas, con su éxito, contribuyeron y contribuyen al éxito de animales y hongos.
En la actualidad permanecen las bacterias descendientes de aquellas que debieron, por incorporación, originar las células eucariotas; así como aquellos protistas que no participaron en alguna de las sucesivas incorporaciones.

La evidencia de que las mitocondrias y los plastos surgieron a través del proceso de endosimbiosis son las siguientes:

- El tamaño de las mitocondrias es similar al tamaño de algunas bacterias.
- Las mitocondria y los cloroplastos contienen ADN bicatenario circular cerrado covalentemente - al igual que los procariotas- mientras que el núcleo eucariota posee varios cromosomas bicatenarios lineales.
- Están rodeados por una doble membrana, lo que concuerda con la idea de la fagocitosis: la membrana interna sería la membrana plasmática originaria de la bacteria, mientras que la membrana externa correspondería a aquella porción que la habría englobado en una vesícula.
- Las mitocondrias y los cloroplastos se dividen por fisión binaria al igual que los procariotas (los eucariotas lo hacen por mitosis). En algunas algas, tales como Euglena, los plastos pueden ser destruidos por ciertos productos químicos o la ausencia prolongada de luz sin que el resto de la célula se vea afectada. En estos casos, los plastos no se regeneran.
- En mitocondrias y cloroplastos los centros de obtención de energía se sitúan en las membranas, al igual que ocurre en las bacterias. Por otro lado, los tilacoides que encontramos en cloroplastos son similares a unos sistemas elaborados de endomembranas presentes en cianobacterias.
- En general, la síntesis proteica en mitocondrias y cloroplastos es autónoma.
- Algunas proteínas codificadas en el núcleo se transportan al orgánulo, y las mitocondrias y cloroplastos tienen genomas pequeños en comparación con los de las bacterias.. Esto es consistente con la idea de una dependencia creciente hacia el anfitrión eucariótico después de la endosimbiosis. La mayoría de los genes en los genomas de los orgánulos se han perdido o se han movido al núcleo. Es por ello que transcurridos tantos años, hospedador y huésped no podrían vivir por separado.
- En mitocondrias y cloroplastos encontramos ribosomas 70s, característicos de procariotas, mientras que en el resto de la célula eucariota los ribosomas son 80s.
- El análisis del RNAr 16s de la subunidad pequeña del ribosoma de mitocondrias y plastos revela escasas diferencias evolutivas con algunos procariotas.
- Una posible endosimbiosis secundaria (es decir, implicando plastos eucariotas) ha sido observado por Okamoto e Inouye (2005). El protista heterótrofo Hatena se comporta como un depredador e ingiere algas verdes, que pierden sus flagelos y citoesqueleto, mientras que el protista, ahora un anfitrión, adquiere nutrición fotosintética, fototaxia y pierde su aparato de alimentación

BIBLIOGRAFIA.

http://es.wikipedia.org/wiki/Endosimbiosis_seriada
http://enciclopedia.us.es/index.php/Endosimbiosis_serial
http://images.google.com.mx/imgres?

Fotobiología. (2010, 10) de julio. Wikipedia, La enciclopedia libre. Fecha de consulta: 06:03, marzo 31, 2011 from http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Fotobiolog%C3%ADa&oldid=38694680.