7.1 Luz visible
La luz visible es una de las formas como se desplaza la energía. Las ondas de luz son el resultado de vibraciones de campos eléctricos y magnéticos, y es por esto que son una forma de radiación electromagnética (EM). La luz visible es tan sólo uno de los muchos tipos de radiación EM, y ocupa un pequeño rango de la totalidad del espectro electromagnético . Sin embargo, podemos percibir la luz directamente con nuestros ojos, y por la gran importancia que tiene para nosotros, elevamos la importancia de esta pequeña ventana en el espectro de rayos EM.
Las ondas de luz tienen longitudes de onda entre 400 y 700 nanómetros (4 000 y 7 000 Å). A medida que el arcoiris se llena de matices, nuestros ojos perciben diferentes longitudes de ondas de luz. La luz roja tiene longitudes de onda relativamente largas, aproximadamente 700 nm (10-9 metros) de largo. La luz azul y la luz morada tienen ondas cortas, aproximadamente 400 nm. Las ondas más cortas vibran a mayores frecuencias, y tienen energías más elevadas. Las luz roja tiene una frecuencia aproximada de 430 terahertz, mientras que la frecuencia de la luz azul es de aproximadamente 750 terahertz. Los fotones rojos tienen aproximadamente 1.8 electrón-Volt(eV) de energía, mientras que cada fotón azul transmite aproximadamente 3.1 eV.
Los vecinos de la luz visible en el espectro EM son la radiación infrarroja de un lado, y luz ultravioleta del otro lado. La radiación infrarroja tiene longitudes de ondas más largas que la luz roja, es por esto que oscila a una frecuencia menor y lleva consigo menor energía. La radiación ultravioleta tiene longitudes de ondas más cortas que la luz azul o violeta, por lo que oscila más rápidamente, y porta mayor cantidad de energía por protón que la luz visible.
La luz viaja a la increíble velocidad de 299 792 458 kilometros por segundo (aproximadamente 186 282.4 millas por segundo). A esta increíble velocidad, ¡la luz podría girar más de siete veces alrededor de la Tierra en cada segundo!. La letra "c" minúscula se usa en las ecuaciones para representar la velocidad de la luz, como es el caso de la famosa relación entre energía y materia de Einstein: "E = mc2". Todas las formas de ondas electromagnéticas, incluyendo los rayos X y las ondas de radio , y todas las demás frecuencias a lo largo del espectro EM, también viajan a la velocidad de la luz. La luz viaja más rapidamente en el vacío, y se mueve más lentamente en materiales como agua o vídrio.
Componentes de la retina.
En los fotorreceptores se produce una transducción foto-quimio-eléctrica que da lugar a que en la terminal sináptica se libere mayor o menor cantidad de NT en relación con la magnitud del potencial receptor.
La estimulación de los fotorreceptores se inicia por la absorción de la luz por el pigmento visual y el efecto fotoquímico correspondiente; ello lleva consigo cambios de permeabilidad iónica y génesis de potencial receptor que, desde el segmento externo, pasa al segmento interno y se transmite a la región sináptica donde, mediada por un transmisor, la señal alcanza otras neuronas retinianas (bipolares y horizontales).
Los fotorreceptores son distintos al resto de receptores sensoriales pues no detectan impulsos nerviosos típicos; sin embargo, en los bastones y conos, al ser alcanzados por la luz, se establecen unas ciertas condiciones físico-químicas que van a desencadenar el impulso de otras células nerviosas. Donde si se detectan los impulsos nerviosos es en el nervio óptico, por fibras nerviosas de las células ganglionares.
Sin lugar a equivocarnos, la fotoquímica de la visión es el mecanismo más complicado y preciso de los sentidos. Este complejo mecanismo se estudia en tres apartados: ciclo del pigmento visual, generación del potencial receptor y adaptación a la luz y oscuridad.
1) CICLO DEL PIGMENTO VISUAL. Los pigmentos visuales son proteínas complejas; pero se ha visto que la parte del pigmento que absorbe la luz (porción cromatófora) es una sustancia muy parecida a la vitamina A, se trata del aldehído de la vitamina A (retinal) en sus formas cis y trans. Los pigmentos visuales de la membrana fotosensible de bastones y conos son diferentes. En los bastones se encuentra la rodopsina y en los conos hay yodopsina. Para explicar los mecanismos fotoquímicos de la visión nos referiremos a los bastones por estar mejor estudiados.
La rodopsina, proteína de la membrana de los discos de los bastones, tiene dos componentes, una proteína llamada opsina y un pigmento llamado retinal (11-cis-retinal). En presencia de luz, la rodopsina, en una billonésima de segundo, comienza a descomponerse, a través de varias formas intermedias hacia el 11-trans-retinal, más estable, con escisión de la parte proteica, lo que provoca pérdida de color de la molécula (blanqueamiento) y esto significa que no genera potencial receptor.
La rodopsina se sintetiza en ausencia relativa de luz y su síntesis implica la actuación de una enzima con aporte de energía metabólica para la reducción de todo el trans-retinal a cis-retinal. Después, este cis-retinal se recombina con la opsina para formar de nuevo rodopsina.
2) GENERACIÓN DEL POTENCIAL RECEPTOR. En los conos y bastones no existe potencial de acción, sólo un potencial receptor que se transmite al resto de las células nerviosas, siendo las células ganglionares las encargadas de transmitir los potenciales de acción a través del nervio óptico.
El mecanismo de producción del potencial receptor es el siguiente: la bomba Na+/K+ está restringida a la membrana que rodea el núcleo y el segmento interno impulsa continuamente iones Na+ desde el interior al exterior y, por tanto, crea un potencial negativo dentro de la célula. Sin embargo, en oscuridad, la membrana del segmento externo se hace permeable y deja pasar fácilmente el Na+ y así neutraliza en gran parte la negatividad del interior de toda la célula, dando un potencial receptor a los bastones de -25 a -30 mV. Este potencial receptor es proporcional al logaritmo de la intensidad de la luz, y así el ojo puede distinguir entre intensidades luminosas muy variadas. Cuando la rodopsina se expone a la luz, se descompone y esto hace disminuir la conductancia de los iones Na+ hacia el interior del bastón, aunque sigan impulsándose iones desde el segmento interno hacia el exterior. De esta forma, resulta que hay salida de iones positivos sin la correspondiente entrada de los mismos por el segmento externo; lo que produce aumento de la negatividad intracelular (estado de hiperpolarización), alcanzándose valores de -90 mV.
Puesto que la membrana plasmática del bastón está separada de la de los discos que contienen el pigmento fotosensible, el efecto de la disminución de la permeabilidad para el Na+ debe depende de un mediador químico como es el GMPc. Al parecer, el GMPc se encarga de mantener los canales de Na+ en configuración abierta; la luz activa una proteína, llamada transducina, en la membrana del fotorreceptor que promueve la acción de una fosfodiesterasa que hidroliza el GMPc, lo que hace que los canales de Na+ se cierren y la membrana se hiperpolarize.
3) Adaptación a la luz y a la oscuridad. Los ojos son capaces de adaptarse a niveles altos y bajos de intensidad luminosa. La adaptación a la luz ocurre cuando el animal es expuesto a la luz brillante, como al salir de un establo en un día soleado. Esto provoca que las sustancias fotoquímicas de los bastones y conos se reduzcan a opsinas y retinal, lo que hace disminuir la sensibilidad del ojo a la luz. Al mismo tiempo, el diámetro de la pupila se reduce por constricción refleja parasimpática del músculo constrictor pupilar, disminuyendo la cantidad de luz que entra al ojo.
La adaptación a la oscuridad ocurre cuando el animal se desplaza de un ambiente bien iluminado a un lugar oscuro, o más gradualmente al oscurecer en la tarde. En la oscuridad, todo el retinal está incorporado a la rodopsina y gran parte de la vitamina A del epitelio pigmentario es absorbida por los bastones cuyo contenido en rodopsina será máximo y su sensibilidad a la luz también. De esta forma, la reconstitución de las sustancias fotoquímicas permite a los ojos detectar niveles muy bajos de intensidad luminosa7.4 Visión a color
Las ondas de luz tienen longitudes de onda entre 400 y 700 nanómetros (4 000 y 7 000 Å). A medida que el arcoiris se llena de matices, nuestros ojos perciben diferentes longitudes de ondas de luz. La luz roja tiene longitudes de onda relativamente largas, aproximadamente 700 nm (10-9 metros) de largo. La luz azul y la luz morada tienen ondas cortas, aproximadamente 400 nm. Las ondas más cortas vibran a mayores frecuencias, y tienen energías más elevadas. Las luz roja tiene una frecuencia aproximada de 430 terahertz, mientras que la frecuencia de la luz azul es de aproximadamente 750 terahertz. Los fotones rojos tienen aproximadamente 1.8 electrón-Volt(eV) de energía, mientras que cada fotón azul transmite aproximadamente 3.1 eV.
Los vecinos de la luz visible en el espectro EM son la radiación infrarroja de un lado, y luz ultravioleta del otro lado. La radiación infrarroja tiene longitudes de ondas más largas que la luz roja, es por esto que oscila a una frecuencia menor y lleva consigo menor energía. La radiación ultravioleta tiene longitudes de ondas más cortas que la luz azul o violeta, por lo que oscila más rápidamente, y porta mayor cantidad de energía por protón que la luz visible.
La luz viaja a la increíble velocidad de 299 792 458 kilometros por segundo (aproximadamente 186 282.4 millas por segundo). A esta increíble velocidad, ¡la luz podría girar más de siete veces alrededor de la Tierra en cada segundo!. La letra "c" minúscula se usa en las ecuaciones para representar la velocidad de la luz, como es el caso de la famosa relación entre energía y materia de Einstein: "E = mc2". Todas las formas de ondas electromagnéticas, incluyendo los rayos X y las ondas de radio , y todas las demás frecuencias a lo largo del espectro EM, también viajan a la velocidad de la luz. La luz viaja más rapidamente en el vacío, y se mueve más lentamente en materiales como agua o vídrio.
7.2 El ojo y las células fotoreceptoras
Está situado en una pequeña área hueca (cuenca del ojo) del cráneo, y está protegido por el párpado. Los párpados ayudan a mantener los ojos limpios al abrirse y cerrarse varias veces cada minuto. Esto se conoce como pestañeo, y es una acción involuntaria, en otras palabras no la puedes controlar.
Asimismo, el párpado tiene muchos reflejos que protegen al ojo. Por ejemplo cuando entras a un lugar con luz brillante, los párpados se cierran fuertemente para proteger a los ojos, hasta que se puedan adaptar a la luz.
La parte blanca del globo ocular es la esclerótica, que está formada de un material resistente cuya función importante es cubrir la mayor parte del globo ocular. Mira muy de cerca la parte blanca del ojo y verás unas líneas que parecen hilos rosados muy delgados. Estos son los vasos sanguíneos que llevan sangre al ojo.
La siguiente capa del ojo es la córnea, que ayuda al ojo a enfocar. Es una parte muy importante del ojo, pero casi no la puedes ver porque está formada de tejido transparente.
Detrás de la cornea están el iris y la pupila. El iris es la parte coloreada del ojo, este tiene músculos que se ajustan para controlar la cantidad de luz que pasa a través de la pupila. La pupila es el círculo negro del centro del iris que deja que la luz entre al ojo. Las pupilas se achican cuando la luz brilla cerca a ellas y se agrandan cuando la luz desaparece.
Entre el iris y la cornea está la cámara anterior. Esta cámara está llena de un líquido especial que proporciona oxígeno, proteínas y glucosa (un tipo de azúcar del cuerpo) al ojo para mantenerlo sano.
La parte blanca del globo ocular es la esclerótica, que está formada de un material resistente cuya función importante es cubrir la mayor parte del globo ocular. Mira muy de cerca la parte blanca del ojo y verás unas líneas que parecen hilos rosados muy delgados. Estos son los vasos sanguíneos que llevan sangre al ojo.
La siguiente capa del ojo es la córnea, que ayuda al ojo a enfocar. Es una parte muy importante del ojo, pero casi no la puedes ver porque está formada de tejido transparente.
Detrás de la cornea están el iris y la pupila. El iris es la parte coloreada del ojo, este tiene músculos que se ajustan para controlar la cantidad de luz que pasa a través de la pupila. La pupila es el círculo negro del centro del iris que deja que la luz entre al ojo. Las pupilas se achican cuando la luz brilla cerca a ellas y se agrandan cuando la luz desaparece.
Entre el iris y la cornea está la cámara anterior. Esta cámara está llena de un líquido especial que proporciona oxígeno, proteínas y glucosa (un tipo de azúcar del cuerpo) al ojo para mantenerlo sano.
La retina usa células especiales llamadas bastones y codos para procesar la luz. hay cerca de 120 millones de bastones y 7 millones de conos en cada ojo.Los bastones ven en negro, blanco y sombras de gris y nos dan información sobre la figura o forma de las cosas. Los bastones no pueden diferenciar entre los colores, pero nos permiten distinguir cuando está oscuro.Los conos perciben el color y necesitan más luz que los bastones para funcionar bien. Los conos son más útiles en la luz. La retina tiene tres tipos de conos - rojo, verde y azul - para ayudarte a ver diferentes gamas de color. En conjunto, estos conos pueden percibir combinaciones de ondas de luz que permiten que los ojos vean millones de colores.Los bastones y conos procesan la luz para darte la imagen completa. Puedes ver que tu amigo tiene piel morena, se ha puesto un gorro azul y está jugando con una pelota de baloncesto anaranjada.A veces, el globo ocular de una persona cambia de forma y la córnea, el cristalino y la retina ya no funcionan perfectamente en conjunto. El ojo de la persona se puede enfocar en lo que ve delante de o detrás de la retina, en lugar de sobre la retina. Cuando esto ocurre, la mayor parte de lo que la persona ve estará fuera de foco.
7.3 Fotoquímica de la visión
Componentes de la retina.
En los fotorreceptores se produce una transducción foto-quimio-eléctrica que da lugar a que en la terminal sináptica se libere mayor o menor cantidad de NT en relación con la magnitud del potencial receptor.
La estimulación de los fotorreceptores se inicia por la absorción de la luz por el pigmento visual y el efecto fotoquímico correspondiente; ello lleva consigo cambios de permeabilidad iónica y génesis de potencial receptor que, desde el segmento externo, pasa al segmento interno y se transmite a la región sináptica donde, mediada por un transmisor, la señal alcanza otras neuronas retinianas (bipolares y horizontales).
Los fotorreceptores son distintos al resto de receptores sensoriales pues no detectan impulsos nerviosos típicos; sin embargo, en los bastones y conos, al ser alcanzados por la luz, se establecen unas ciertas condiciones físico-químicas que van a desencadenar el impulso de otras células nerviosas. Donde si se detectan los impulsos nerviosos es en el nervio óptico, por fibras nerviosas de las células ganglionares.
Sin lugar a equivocarnos, la fotoquímica de la visión es el mecanismo más complicado y preciso de los sentidos. Este complejo mecanismo se estudia en tres apartados: ciclo del pigmento visual, generación del potencial receptor y adaptación a la luz y oscuridad.
1) CICLO DEL PIGMENTO VISUAL. Los pigmentos visuales son proteínas complejas; pero se ha visto que la parte del pigmento que absorbe la luz (porción cromatófora) es una sustancia muy parecida a la vitamina A, se trata del aldehído de la vitamina A (retinal) en sus formas cis y trans. Los pigmentos visuales de la membrana fotosensible de bastones y conos son diferentes. En los bastones se encuentra la rodopsina y en los conos hay yodopsina. Para explicar los mecanismos fotoquímicos de la visión nos referiremos a los bastones por estar mejor estudiados.
La rodopsina, proteína de la membrana de los discos de los bastones, tiene dos componentes, una proteína llamada opsina y un pigmento llamado retinal (11-cis-retinal). En presencia de luz, la rodopsina, en una billonésima de segundo, comienza a descomponerse, a través de varias formas intermedias hacia el 11-trans-retinal, más estable, con escisión de la parte proteica, lo que provoca pérdida de color de la molécula (blanqueamiento) y esto significa que no genera potencial receptor.
La rodopsina se sintetiza en ausencia relativa de luz y su síntesis implica la actuación de una enzima con aporte de energía metabólica para la reducción de todo el trans-retinal a cis-retinal. Después, este cis-retinal se recombina con la opsina para formar de nuevo rodopsina.
2) GENERACIÓN DEL POTENCIAL RECEPTOR. En los conos y bastones no existe potencial de acción, sólo un potencial receptor que se transmite al resto de las células nerviosas, siendo las células ganglionares las encargadas de transmitir los potenciales de acción a través del nervio óptico.
El mecanismo de producción del potencial receptor es el siguiente: la bomba Na+/K+ está restringida a la membrana que rodea el núcleo y el segmento interno impulsa continuamente iones Na+ desde el interior al exterior y, por tanto, crea un potencial negativo dentro de la célula. Sin embargo, en oscuridad, la membrana del segmento externo se hace permeable y deja pasar fácilmente el Na+ y así neutraliza en gran parte la negatividad del interior de toda la célula, dando un potencial receptor a los bastones de -25 a -30 mV. Este potencial receptor es proporcional al logaritmo de la intensidad de la luz, y así el ojo puede distinguir entre intensidades luminosas muy variadas. Cuando la rodopsina se expone a la luz, se descompone y esto hace disminuir la conductancia de los iones Na+ hacia el interior del bastón, aunque sigan impulsándose iones desde el segmento interno hacia el exterior. De esta forma, resulta que hay salida de iones positivos sin la correspondiente entrada de los mismos por el segmento externo; lo que produce aumento de la negatividad intracelular (estado de hiperpolarización), alcanzándose valores de -90 mV.
Puesto que la membrana plasmática del bastón está separada de la de los discos que contienen el pigmento fotosensible, el efecto de la disminución de la permeabilidad para el Na+ debe depende de un mediador químico como es el GMPc. Al parecer, el GMPc se encarga de mantener los canales de Na+ en configuración abierta; la luz activa una proteína, llamada transducina, en la membrana del fotorreceptor que promueve la acción de una fosfodiesterasa que hidroliza el GMPc, lo que hace que los canales de Na+ se cierren y la membrana se hiperpolarize.
3) Adaptación a la luz y a la oscuridad. Los ojos son capaces de adaptarse a niveles altos y bajos de intensidad luminosa. La adaptación a la luz ocurre cuando el animal es expuesto a la luz brillante, como al salir de un establo en un día soleado. Esto provoca que las sustancias fotoquímicas de los bastones y conos se reduzcan a opsinas y retinal, lo que hace disminuir la sensibilidad del ojo a la luz. Al mismo tiempo, el diámetro de la pupila se reduce por constricción refleja parasimpática del músculo constrictor pupilar, disminuyendo la cantidad de luz que entra al ojo.
La adaptación a la oscuridad ocurre cuando el animal se desplaza de un ambiente bien iluminado a un lugar oscuro, o más gradualmente al oscurecer en la tarde. En la oscuridad, todo el retinal está incorporado a la rodopsina y gran parte de la vitamina A del epitelio pigmentario es absorbida por los bastones cuyo contenido en rodopsina será máximo y su sensibilidad a la luz también. De esta forma, la reconstitución de las sustancias fotoquímicas permite a los ojos detectar niveles muy bajos de intensidad luminosa7.4 Visión a color
7.5 Percepción
La percepción es una representación consciente del entorno, es la acumulación de información usando los cinco sentidos fisiológicos. También se refiere a veces a los procesos cognitivos independientes de los sentidos, pero en general se refiere a las actividades sensoriales. El conocimiento sensorial viene de la percepción de las propiedades del objeto, incluye la interpretación de las sensaciones, dándoles significado y organización.
Como ya se ha comentado anteriormente, los conos son los fotorreceptores adaptados para percibir visión cromática diurna. Según la teoría de Young-Helmholtz, los animales con visión cromática presentan al menos dos, y en los mamíferos superiores, tres tipos diferentes de pigmentos en sus conos; cada uno de los cuales tiene máxima sensibilidad a uno de los tres colores primarios (azul, verde y rojo ). Son los pigmentos denominados, respectivamente: "pigmento sensible al azul", "pigmento sensible al verde" y "pigmento sensible al rojo". Cualquier percepción del color puede ser interpretada a partir de alguna combinación de estos tres colores primarios.
Algunos animales sólo presentan bastones en su retina y por tanto no perciben visión cromática, pero la mayoría de los mamíferos tienen algunos conos, aunque se debate el hecho de que esto les asegure cierta visión cromática. Parece demostrado que las ardillas de tierra y probablemente los bóvidos, perros y gatos y quizás los équidos perciban una cierta visión dicromática similar en muchos aspectos a la que presentan los humanos con daltonismo -aneritropsia- (ceguera al rojo-verde y confusión del rojo y del azul-verde).
En las aves, especialmente las rapaces, la visión cromática es única en su rango espectral; así mientras que la visión de los colores en los primates opera dentro de un espectro de 420 a 760 nm, por ej., la paloma es capaz de discriminar entre longitudes de onda próximas al ultravioleta (parte del espectro que es invisible al hombre). De esta forma, las aves presentan una buena discriminación sobre un espectro visual más amplio que el de la especie humana y por tanto mejor visión cromática. Por otro lado, se sabe que los primates son los únicos animales que presentan la visión de colores que a nosotros como humanos nos es familiar.
Algunos animales sólo presentan bastones en su retina y por tanto no perciben visión cromática, pero la mayoría de los mamíferos tienen algunos conos, aunque se debate el hecho de que esto les asegure cierta visión cromática. Parece demostrado que las ardillas de tierra y probablemente los bóvidos, perros y gatos y quizás los équidos perciban una cierta visión dicromática similar en muchos aspectos a la que presentan los humanos con daltonismo -aneritropsia- (ceguera al rojo-verde y confusión del rojo y del azul-verde).
En las aves, especialmente las rapaces, la visión cromática es única en su rango espectral; así mientras que la visión de los colores en los primates opera dentro de un espectro de 420 a 760 nm, por ej., la paloma es capaz de discriminar entre longitudes de onda próximas al ultravioleta (parte del espectro que es invisible al hombre). De esta forma, las aves presentan una buena discriminación sobre un espectro visual más amplio que el de la especie humana y por tanto mejor visión cromática. Por otro lado, se sabe que los primates son los únicos animales que presentan la visión de colores que a nosotros como humanos nos es familiar.
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